Karamö, le prof virtuelLeçon 13 sur 49
Transmission de deux caractères héréditaires : le dihybridisme
Je sais analyser un croisement portant sur deux caractères gouvernés par des gènes indépendants, prévoir les proportions 9/16, 3/16, 3/16, 1/16 et 1/4 × 4, et les expliquer par la méiose.
- 1 h 30
- 5 exercices corrigés
- 3 schémas
- QCM de 5 questions
À la fin de la leçon, tu sauras :
- Définir le dihybridisme et énoncer la loi de ségrégation indépendante des caractères
- Construire un échiquier de croisement à 16 cases et interpréter les proportions 9 – 3 – 3 – 1
- Utiliser le croisement-test d'un double hétérozygote (1/4 – 1/4 – 1/4 – 1/4) pour montrer l'indépendance des gènes
- Relier l'indépendance des gènes au brassage interchromosomique de la méiose
Avant de commencer : La leçon sur le monohybridisme (lois d'uniformité et de pureté des gamètes, échiquier, croisement-test, codominance) et la méiose (brassage interchromosomique en anaphase I).
1Je découvre
Au centre de recherche agronomique où elle fait un stage de vacances, Fatoumata observe des épis d'une céréale. Le technicien lui explique : « Nous voulons obtenir une variété qui ait à la fois des grains gros, comme la variété A, et une bonne résistance à la sécheresse, comme la variété B. On croise les deux, puis on regarde dans les générations suivantes si l'on trouve des plantes qui réunissent les deux qualités. »
Fatoumata se demande : quand on croise deux individus qui diffèrent par deux caractères, ces caractères restent-ils « collés » ensemble comme chez les parents, ou peuvent-ils se séparer et se recombiner ? Et si oui, dans quelles proportions faut-il s'attendre à trouver la plante idéale ?
Comment deux caractères héréditaires se transmettent-ils ensemble, et à quelles proportions faut-il s'attendre dans la descendance ?
2Je comprends
1. Définition
Le dihybridisme est l'étude de la transmission simultanée de deux caractères héréditaires, chacun gouverné par un gène à deux allèles, chez des individus qui diffèrent par ces deux caractères.
Dans cette leçon, les deux gènes sont situés sur deux paires de chromosomes différentes : on dit qu'ils sont indépendants. Le cas de deux gènes situés sur la même paire de chromosomes (gènes liés) sera étudié dans la leçon suivante.
Écriture : pour deux gènes indépendants, on écrit les deux paires d'allèles séparées par un point-virgule, par exemple (J//v ; L//r). Un gamète porte un allèle de chaque gène : on le note par exemple (J ; L).
2. L'expérience de Mendel sur deux caractères
Mendel croise deux lignées pures de pois :
- l'une à graines jaunes et lisses ;
- l'autre à graines vertes et ridées.
F1 : toutes les graines sont jaunes et lisses. L'uniformité de la F1 est respectée ; « jaune » domine « vert » et « lisse » domine « ridé ».
Symboles : J (jaune) dominant, v (vert) récessif ; L (lisse) dominant, r (ridé) récessif.
- Parents : (J//J ; L//L) [J, L] × (v//v ; r//r) [v, r].
- F1 : (J//v ; L//r) [J, L], double hétérozygote.
F2 (F1 × F1) : Mendel obtient 556 graines :
On observe quatre phénotypes : les deux phénotypes parentaux ([J, L] et [v, r]) et deux phénotypes nouveaux, dits recombinés ([J, r] et [v, L]).
3. L'interprétation : la ségrégation indépendante
Les gamètes de la F1. Pendant la méiose, en anaphase I, les chromosomes de chaque paire se séparent, et la répartition d'une paire se fait indépendamment de celle de l'autre (brassage interchromosomique). Le double hétérozygote (J//v ; L//r) produit donc quatre types de gamètes équiprobables :
| Gamète | (J ; L) | (J ; r) | (v ; L) | (v ; r) |
|---|---|---|---|---|
| Proportion | 1/4 | 1/4 | 1/4 | 1/4 |
| Type | parental | recombiné | recombiné | parental |
- 1Cellule mère des gamètes (J//v ; L//r) : deux paires de chromosomes homologues
- 2Métaphase I : deux dispositions des paires, également probables
- 3Disposition 1 : J avec L d'un côté, v avec r de l'autre, donnant les gamètes (J ; L) et (v ; r)
- 4Disposition 2 : J avec r d'un côté, v avec L de l'autre, donnant les gamètes (J ; r) et (v ; L)
- 5Bilan : quatre types de gamètes, 1/4 chacun (50 % parentaux, 50 % recombinés)
L'échiquier de croisement F1 × F1 (4 × 4 = 16 cases, chacune de probabilité 1/16) :
| ♀ \ ♂ | (J ; L) | (J ; r) | (v ; L) | (v ; r) |
|---|---|---|---|---|
| (J ; L) | [J, L] | [J, L] | [J, L] | [J, L] |
| (J ; r) | [J, L] | [J, r] | [J, L] | [J, r] |
| (v ; L) | [J, L] | [J, L] | [v, L] | [v, L] |
| (v ; r) | [J, L] | [J, r] | [v, L] | [v, r] |
Décompte : 9/16 [J, L], 3/16 [J, r], 3/16 [v, L], 1/16 [v, r].
Comparaison avec les résultats (effectifs théoriques sur 556) :
- [J, L] : 556 × 9/16 = 312,75, observé 315 ;
- [J, r] : 556 × 3/16 = 104,25, observé 101 ;
- [v, L] : 556 × 3/16 = 104,25, observé 108 ;
- [v, r] : 556 × 1/16 = 34,75, observé 32.
Les résultats observés sont très proches des résultats théoriques : l'hypothèse de gènes indépendants est vérifiée.
Astuce de calcul. Pour des gènes indépendants, on peut multiplier les proportions de chaque caractère : en F2, chaque caractère donne 3/4 – 1/4, donc [J, L] = 3/4 × 3/4 = 9/16 ; [J, r] = 3/4 × 1/4 = 3/16 ; [v, L] = 1/4 × 3/4 = 3/16 ; [v, r] = 1/4 × 1/4 = 1/16.
La troisième loi de Mendel (loi d'indépendance des caractères) : lors de la formation des gamètes, les allèles de gènes différents se répartissent indépendamment les uns des autres. On sait aujourd'hui que cette loi ne s'applique qu'aux gènes situés sur des paires de chromosomes différentes.
4. Le croisement-test d'un double hétérozygote
On croise la F1 (J//v ; L//r) avec un double homozygote récessif (v//v ; r//r), qui ne produit que des gamètes (v ; r). Chaque gamète de la F1 donne un descendant dont le phénotype révèle directement ce gamète :
| Gamètes de F1 | (J ; L) 1/4 | (J ; r) 1/4 | (v ; L) 1/4 | (v ; r) 1/4 |
|---|---|---|---|---|
| Descendants | [J, L] | [J, r] | [v, L] | [v, r] |
Résultat : quatre phénotypes en proportions égales (1/4 chacun), soit 50 % de phénotypes parentaux et 50 % de recombinés. C'est la signature de deux gènes indépendants.
- F1 × F1 (dominance complète)
- F1 × double récessif
- F1 × F1 (un gène codominant)
- 9/16 – 3/16 – 3/16 – 1/16
- 1/4 – 1/4 – 1/4 – 1/4
- 3/16 – 6/16 – 3/16 – 1/16 – 2/16 – 1/16
5. La démarche d'analyse
Méthode
Pour analyser un croisement de dihybridisme :
- J'étudie chaque caractère séparément dans la F1 : je trouve les allèles dominants (ou codominants) et je choisis les symboles.
- J'écris les génotypes des parents, de la F1 et les gamètes de la F1.
- Je formule l'hypothèse : les gènes sont indépendants (deux paires de chromosomes).
- Je construis l'échiquier (ou je multiplie les proportions de chaque caractère) et je calcule les effectifs théoriques.
- Je compare aux résultats observés : 9-3-3-1 en F2 ou 1-1-1-1 en croisement-test confirment l'indépendance.
- Je conclus en expliquant les recombinés par le brassage interchromosomique de la méiose.
Exemple
Chez la drosophile, on croise une lignée pure au corps gris et ailes longues avec une lignée pure au corps ébène et ailes vestigiales. La F1 est grise à ailes longues. On croise des femelles F1 avec des mâles ébène à ailes vestigiales. On obtient : 251 gris-longues, 249 ébène-vestigiales, 247 gris-vestigiales, 253 ébène-longues. Interpréter.
F1 grise à ailes longues : gris (e+) domine ébène (e) ; longues (vg+) domine vestigiales (vg). F1 : (e+//e ; vg+//vg).
Le second croisement se fait avec un double récessif (e//e ; vg//vg) : c'est un croisement-test.
Total : 251 + 249 + 247 + 253 = 1 000. Chaque classe représente environ 25 %.
Quatre phénotypes équiprobables : la F1 produit quatre types de gamètes équiprobables, dont 50 % de recombinés.
Les deux gènes sont indépendants : ils sont situés sur deux paires de chromosomes différentes.
Exemple
Deux plantes (A//a ; B//b) sont croisées, A et B étant dominants. Quelle est la probabilité d'obtenir une plante [a, b] ? une plante (A//A ; B//B) ? une plante [A, B] qui soit double homozygote ?
[a, b] : 1/4 × 1/4 = 1/16.
(A//A ; B//B) : 1/4 × 1/4 = 1/16.
Parmi les [A, B] (9/16), les doubles homozygotes représentent (1/16) ÷ (9/16) = 1/9.
3Je retiens
Je retiens
Dihybridisme : transmission de deux caractères gouvernés par deux gènes ; ici, gènes indépendants (sur deux paires de chromosomes différentes).
Le double hétérozygote (A//a ; B//b) produit 4 types de gamètes équiprobables : 1/4 chacun, dont 50 % de recombinés.
F1 × F1 : 9/16 [A, B] – 3/16 [A, b] – 3/16 [a, B] – 1/16 [a, b].
Croisement-test (F1 × double récessif) : 1/4 – 1/4 – 1/4 – 1/4.
Loi d'indépendance (3e loi de Mendel) : les allèles de gènes différents se répartissent indépendamment dans les gamètes.
Cause : le brassage interchromosomique (répartition au hasard des paires d'homologues en anaphase I).
Pour des gènes indépendants, on peut multiplier les proportions de chaque caractère.
4Erreurs fréquentes
- Oublier des gamètes : un double hétérozygote produit quatre types de gamètes, et non deux.
- Mettre deux allèles du même gène dans un gamète : un gamète porte un allèle de chaque gène, par exemple (A ; b), jamais (A ; a).
- Mal compter l'échiquier : il faut lire le phénotype de chaque case en tenant compte de la dominance ; une case contenant A et B donne [A, B] quel que soit le deuxième allèle.
- Appliquer 9-3-3-1 à des gènes liés : ces proportions ne valent que si les gènes sont indépendants.
5Je m’exerce
1Exercice 1
(Questions de cours)
a) Définis le dihybridisme et énonce la loi d'indépendance des caractères.
b) Qu'appelle-t-on phénotype parental et phénotype recombiné ?
c) Quel mécanisme de la méiose explique l'apparition de recombinés quand les gènes sont indépendants ?
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a) Le dihybridisme est l'étude de la transmission simultanée de deux caractères héréditaires gouvernés chacun par un gène à deux allèles. Loi d'indépendance : lors de la formation des gamètes, les allèles de gènes différents se répartissent indépendamment les uns des autres (pour des gènes situés sur des chromosomes différents).
b) Un phénotype parental associe les caractères comme chez l'un des parents de lignée pure ; un phénotype recombiné associe les caractères d'une manière nouvelle, absente chez les parents.
c) Le brassage interchromosomique : en anaphase I, les chromosomes de chaque paire se répartissent au hasard, indépendamment des autres paires.
2Exercice 2
Écris tous les types de gamètes (avec leurs proportions) produits par chacun des individus suivants, les gènes étant indépendants :
a) (A//a ; B//b) ; b) (A//A ; B//b) ; c) (a//a ; b//b).
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a) (A ; B), (A ; b), (a ; B), (a ; b) : 1/4 chacun.
b) (A ; B) et (A ; b) : 1/2 chacun.
c) (a ; b) : 100 %.
3Exercice 3
Chez une plante, la couleur des fleurs est gouvernée par deux allèles codominants R (rouge) et B (blanc), le phénotype (R//B) étant rose. La taille est gouvernée par deux allèles : H (haute) domine n (naine). Les deux gènes sont indépendants. On croise deux plantes (R//B ; H//n).
a) Quels phénotypes obtient-on et dans quelles proportions ?
b) Sur 320 plantes, combien de plantes roses et naines peut-on attendre ?
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a) Couleur : (R//B) × (R//B) donne 1/4 rouge, 1/2 rose, 1/4 blanc. Taille : (H//n) × (H//n) donne 3/4 haute, 1/4 naine. On multiplie :
- rouge-haute : 1/4 × 3/4 = 3/16 ; rose-haute : 1/2 × 3/4 = 6/16 ; blanche-haute : 1/4 × 3/4 = 3/16 ;
- rouge-naine : 1/4 × 1/4 = 1/16 ; rose-naine : 1/2 × 1/4 = 2/16 ; blanche-naine : 1/4 × 1/4 = 1/16.
Vérification : 3 + 6 + 3 + 1 + 2 + 1 = 16.
b) Roses et naines : 320 × 2/16 = 40 plantes.
4Exercice 4
Chez la drosophile, on réalise un croisement-test d'une femelle grise à ailes longues issue de F1 (voir le premier exemple). On obtient 1 000 descendants. Combien de descendants de chaque phénotype attend-on si les gènes sont indépendants ? Quelle proportion de recombinés ?
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La femelle (e+//e ; vg+//vg) produit 4 gamètes à 1/4 chacun ; on attend 250 gris-longues, 250 ébène-vestigiales (parentaux), 250 gris-vestigiales et 250 ébène-longues (recombinés). Proportion de recombinés : 500 ÷ 1 000 = 50 %.
5Exercice 5
(Type BAC) Chez une céréale, on croise une lignée pure à grains colorés et lisses avec une lignée pure à grains incolores et ridés. La F1 a des grains colorés et lisses. La F2 compte 1 600 grains : 898 colorés-lisses, 305 colorés-ridés, 297 incolores-lisses, 100 incolores-ridés.
a) Que déduis-tu de la F1 ? Choisis des symboles et écris les génotypes des parents et de la F1.
b) Calcule les proportions de la F2 et formule une hypothèse sur la localisation des gènes.
c) Vérifie ton hypothèse à l'aide d'un échiquier de croisement et calcule les effectifs théoriques.
d) Parmi les grains colorés-lisses de F2, quelle proportion est de lignée pure pour les deux caractères ? Propose un croisement pour les reconnaître.
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a) La F1 est homogène : les parents sont de lignée pure. Elle est colorée et lisse : « coloré » (C) domine « incolore » (i) ; « lisse » (L) domine « ridé » (r). Parents : (C//C ; L//L) et (i//i ; r//r) ; F1 : (C//i ; L//r).
b) 898 ÷ 1 600 ≈ 0,561 ≈ 9/16 (0,5625) ; 305 ÷ 1 600 ≈ 0,191 ≈ 3/16 (0,1875) ; 297 ÷ 1 600 ≈ 0,186 ≈ 3/16 ; 100 ÷ 1 600 = 0,0625 = 1/16. On reconnaît les proportions 9-3-3-1 : hypothèse, les deux gènes sont indépendants (sur deux paires de chromosomes différentes).
c) La F1 produit 4 gamètes équiprobables (C ; L), (C ; r), (i ; L), (i ; r). L'échiquier 4 × 4 donne 9/16 [C, L], 3/16 [C, r], 3/16 [i, L], 1/16 [i, r]. Effectifs théoriques : 1 600 × 9/16 = 900 ; 1 600 × 3/16 = 300 ; 300 ; 1 600 × 1/16 = 100. Ils sont très proches des effectifs observés (898, 305, 297, 100) : l'hypothèse est vérifiée.
d) Parmi les [C, L] (9/16), seuls les (C//C ; L//L) (1/16) sont de lignée pure : (1/16) ÷ (9/16) = 1/9. On les reconnaît par un croisement-test avec des plantes (i//i ; r//r) : un double homozygote ne donne que des descendants [C, L].
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6Je vérifie
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